データベースへの開いている接続が多すぎることが原因で同じ問題が発生しました。これは、コントローラーの外部（モデル、メーラー、PDFジェネレーターなど）にデータベースクエリがある場合に発生する可能性があります。
これらのクエリをこのブロックでラップして接続を自動的に閉じることで修正できます。
ActiveRecord::Base.connection_pool.with_connection do
# your code
end
Pumaはマルチスレッドで動作するため、プールサイズ（eabrahamが述べたように）も制限になる可能性があります。少し増やしてみてください...
これがお役に立てば幸いです！